古代丹尼索瓦人是谁？化石揭示了神秘人类的秘密

这是全世界都能看到的手指。

2008 年，在俄罗斯西伯利亚南部的丹尼索瓦洞穴工作的考古学家发现了一块小骨头：数万年前生活在那里的一位古人的小指尖。

这个片段看起来并不引人注目，但它保存完好，让研究人员希望它含有完整的 DNA。德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所 （Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology） 的约翰内斯·克劳斯 （Johannes Krause） 领导的遗传学家团队去除了 30 毫克的骨骼，并设法提取了足够完整的 DNA 进行分析。他们能够对整个线粒体基因组进行测序——并且对他们的发现感到震惊。该 DNA 与现代人或另一个可能的候选人尼安德特人的 DNA 不匹配.这是一个新的人群，他们以洞穴的名字命名了丹尼索瓦人。

当该团队在 2010 年 3 月宣布这一结果时，引起了轰动。在那之前，研究人员一直使用保存下来的骨骼来识别古人类的每一个物种或种群——包括现代和古代人类及其直系祖先的群体。“丹尼索瓦人是由 DNA 工作创造的，”伦敦自然历史博物馆的古人类学家克里斯·斯金格 （Chris Stringer） 说。

九个月后，第二个重磅炸弹来了。Krause 和他的同事从指骨中获得了整个核基因组，这产生了更多信息。它表明丹尼索瓦人是尼安德特人的姊妹群体，尼安德特人在欧洲和西亚生活了数十万年。该团队还描述了一颗臼齿的发现，根据其线粒体 DNA，它是丹尼索瓦人：它与现代人或尼安德特人的牙齿不同，它异常大。

更令人惊讶的是，该团队报告说，生活在太平洋西南部新几内亚岛和布干维尔岛上的现代人从丹尼索瓦人那里继承了 4-6% 的 DNA，尽管这些岛屿距离丹尼索瓦洞穴大约 8,500 公里。这意味着现代人与丹尼索瓦人杂交，而丹尼索瓦人曾经广泛分布在亚洲.

这一发现引发了对丹尼索瓦人的疯狂搜索。如果它们的范围看起来那么远，那么化石在哪里呢？难道古人类学家还没有找到它们，或者它们在博物馆藏品中未被认出吗？研究人员回到现场，探索了尘封的博物馆抽屉，试图揭开有关这个神秘的古代人类群体的线索。

现在，在关于这种古人类的首次报道 15 年后，一些化石已被确定为丹尼索瓦人，确定性程度各不相同。有些人来自青藏高原的高处;一个在井里藏了几十年;另一艘是从海底挖出来的。它们揭示了生活在寒冷的西伯利亚、高海拔和热带地区的多样化、适应性强的人群——研究人员正在亚洲寻找更多证据。他们迄今为止的发现可能会迫使我们重新思考我们物种的起源。

看不见的人

古人类的故事始于非洲，那里是已知最古老的物种。在非洲以外发现的最早的直立人是直立人，它在 180 万年前居住在现在的格鲁吉亚，并很快向东传播到印度尼西亚的爪哇岛.后来出现了尼安德特人 （Homo neanderthalensis），他们分散在欧洲和西亚，有时冒险到丹尼索瓦洞穴。与此同时，丹尼索瓦人生活在东亚。

我们自己的物种，智人，是最后一个进化的物种，至少在 200,000 万年前出现在非洲（见“全家福”）。在摩洛哥发现的一块化石表明，现代人类的历史可以追溯到 300,000 多年前.H. sapiens 分几波离开了那片大陆，最终取代了所有其他古人类。但在此之前，他们中的一些人与尼安德特人和丹尼索瓦人交配。今天，在菲律宾的 Ayta 人中发现了最高水平的丹尼索瓦人 DNA，但丹尼索瓦人 DNA 广泛存在于东南亚的人群中，包括巴布亚新几内亚.

当研究人员着手寻找丹尼索瓦人化石时，他们发现其中一块是几十年前收集的，而且一直没有被认出。

“这块化石是由一位佛教僧侣在没有背景的情况下发现的，”维也纳大学的考古科学家卡特琳娜·杜卡 （Katerina Douka） 说。1980 年，这位僧人在中国青藏高原的白石崖喀斯特洞发现了一块下颚骨。杜卡说，三十年来，“它一直放在某人的办公室里”，直到它引起了研究人员的注意，包括北京中国科学院青藏高原研究所的地理学家陈法虎。在 2019 年的一项研究中，Chen 和他的同事提取并分析了保存下来的蛋白质，这些蛋白质将骨骼识别为丹尼索瓦人，并通过测量粘附在骨骼表面的沉积物中的放射性衰变，将其确定为至少 160,000 年前.

次年，同一团队的许多成员报告说，在白石崖喀斯特洞穴的沉积物中发现了保存的丹尼索瓦人 DNA。这表明丹尼索瓦人大约在 100,000 和 60,000 年前就存在在那里，并且他们可能一直存在到 45,000 年前.这两项研究确定，丹尼索瓦人成功地生活在青藏高原的高海拔地区。这与 2014 年的一项基因研究相吻合，该研究发现现代藏人遗传了一种丹尼索瓦人基因变异，这种变异有助于他们应对低氧水平，这可能是由于现代人和该地区丹尼索瓦人之间的古老杂交.

与此同时，在 2000 多公里外的中国东北地区发现了另一块引人注目的化石：它看起来像是丹尼索瓦人，但从那时起，关于其分类的争议就一直存在。

秘密头骨

它始于 1930 年代的中国哈尔滨。一名身份不明的中国男子为当时占领中国该地区的日本军队工作，他发现了一个古人类头骨，认识到它的价值并将其藏在井中。他几十年来一直保密，直到临终前才透露了它的位置。他的家人在 2018 年找回了它并将其捐赠给了一家博物馆。

2021 年，中国科学院古脊椎动物与古人类学研究所的古人类学家倪锡军领导的一个团队（包括斯金格）在内描述了哈尔滨头骨。他们发现它至少有 146,000 年的历史。头骨很大，颅容量与现代人相当。然而，它的形状与任何描述的古人类物种都不匹配.在另一篇论文中，Ni 和其他人将这个标本描述为属于一个新物种：Homo longi（龙人）.

哈尔滨头骨的几个特征，特别是它的大臼齿，似乎可以与丹尼索瓦人相媲美。2018 年在老挝人民民主共和国北部山区的 Tam Ngu Hao 发现的一颗孤臼齿也是如此.蛋白质分析证实这颗牙齿来自人属的一个成员，但无法确认物种。然而，它的形状类似于白石崖喀斯特洞穴的臼齿，因此发现者将其定为丹尼索瓦人。化石的可能性开始增加。

与此同时，其他研究人员一直在重新检查几年前出土的化石，例如 1970 年代在中国东北徐家窑发现的一组头骨碎片。他们的分类仍然存在争议。大约十年前，夏威夷大学马诺阿分校的人类学家 Christopher Bae 看到了一张徐家窑臼齿的照片和一张来自丹尼索瓦洞穴的臼齿照片。“他们几乎一模一样，”他说。

2008 年，甚至在该组织被确定之前，又出现了一个可能的丹尼索瓦人样本。那年年初，一名男子从台湾台南市的一家古董店购买了一块下颌骨。它是从离岸 20 公里的澎湖海峡疏浚而来的。在研究人员根据照片意识到这是一块古人类骨后，这名男子将其捐赠给了一家博物馆。当他们在 2015 年最终描述它时，研究人员注意到它的第二磨牙看起来明显是丹尼索瓦人.今年 4 月发表的一项研究支持了这一点，其中从化石中提取的蛋白质表明它属于生活在 10,000 至 190,000 年前的男性丹尼索瓦人（参见'移动中'）。

杂乱的家谱

在去年 5 月首次发表的预印本中，Stringer 和他的同事试图将所有这些不同的化石放在一起。他们面临的问题是令人烦恼的：来自东亚的大量未分类的智人化石，而且不清楚它们代表了多少个群体。

该团队分析了 57 个古人类化石，根据可用的材料数量，检查了每个化石的多达 521 个特征。这使他们能够重建一个家谱，显示哪些化石属于同一组。

欧亚人猿分为三组：现代人、尼安德特人和 H. longi。第三组包括丹尼索瓦的原始遗骸和白石崖喀斯特丹尼索瓦人，以及徐家窑的头骨碎片、澎湖海峡疏浚的标本和其他几块中国化石.

“如果有物种名称，我们会说丹尼索瓦人的名字应该是 longi，”Stringer 说。

但是，还有另一种解释。在 Stringer 和他的同事发布预印本的同一个月，Bae 与脊椎动物古生物学和古人类学研究所的古人类学家 Xiujie Wu 提出了另一种观点。他们认为，哈尔滨的头骨与丹尼索瓦洞穴的标本并不匹配，因此将丹尼索瓦人标记为 H. longi 是无效的。相反，他们提议围绕徐家窑遗骸命名一个新物种，他们认为该物种与丹尼索瓦洞、白石崖喀斯特洞和澎湖的物种相匹配.在 2024 年 11 月发表的一项后续研究中，Bae 和 Wu 提议将这些古人类称为 Homo juluensis，其中包括丹尼索瓦人的遗骸.

但其他研究人员却不愿做出评判。以这种方式分配物种名称是“为时过早的”，德克萨斯 A&M 大学 College Station 的古人类学家 Sheela Athreya 说。分歧的核心化石——来自哈尔滨和徐家窑——还没有产生分子数据。同时，那些提供良好分子数据的化石的形态数据有限。她说，如果没有将基因组和形态相关联的能力，就有“完全错误”的风险。

Athreya 说，研究人员还不能排除进一步的可能性：主要从基因数据中了解的丹尼索瓦人可能属于一个已经在形态学上定义的物种，而不是一个全新的物种。去年，她提出丹尼索瓦人可能是亚洲直立猿的一个分支，在这种情况下，以前被鉴定为直立猿的化石可能会产生“丹尼索瓦人”DNA.

解决这个问题需要更多的分子数据，以在遗传学和骨骼之间建立更强的相关性。斯金格预计，一些中国化石的蛋白质组学数据很快就会公布，这可能会澄清其中的关系。古代 DNA 可以提供更精细的细节，但不太可能被保存下来。“我很想有人拿一些已经确定的直立犀牛的东西，并从中获取一些分子数据，”Athreya 说。“对我来说，这是以任何有意义的方式谈论丹尼索瓦人的关键下一步。”

亚洲的答案

无论答案如何，丹尼索瓦人已经彻底改变了人类进化的研究，尽管研究人员仍然缺少大部分丹尼索瓦人的骨骼。“我们第一次拥有没有化石的人类物种或人类种群，但我们拥有完整的基因组，”杜卡说。她说，古人类学家曾经认为亚洲是化石的“死水”，而今天，“亚洲是人类进化的热点”。

丹尼索瓦人促使古人类学家重新考虑我们自己物种的起源。遗传学结果指出，生活在几十万年前的现代人类尼安德特人和丹尼索瓦人有一个共同的祖先。人们认为这个祖先生活在非洲，但 Bae 和 Stringer 都表示，科学家们需要重新考虑这一点。

“那个共同的祖先很可能生活在欧洲或亚洲的某个地方，然后它以三种方式分裂，”斯金格说。根据这种观点，智人祖先的种群迁徙回非洲，尼安德特人和丹尼索瓦人谱系遍布欧亚大陆。

与此同时，Bae 表示，研究人员不应该假设 H. sapiens 首先出现在一个普遍认为的一个小地区，因为欧亚大陆和非洲都有化石似乎是可能的祖先。“我认为我们需要对可能的多个起源中心持更开放的态度，”他说。尽管 H. sapiens 的起源“可能在非洲”，但他说，“我们不应该完全忽视欧亚大陆”。可能是有多个来源种群，横跨非洲和欧亚大陆西部。

Stringer 说，人类进化的这一时期是高度不确定的。“我们不知道共同的祖先住在哪里，我们也不知道它是什么样子。”

杜卡说，无论发生了什么，研究人员现在都知道，迁移和杂交是人类故事的关键。她指出，2018 年在丹尼索瓦洞穴中发现的一块骨头来自第一代混血儿，绰号为 Denny：一个母亲是尼安德特人，父亲是丹尼索瓦人的女孩.鉴于化石记录中保存的个体很少，科学家们希望只有在杂交很常见的情况下才能找到第一代杂交种。她说，丹尼索瓦人是我们的进化史上可能存在大规模种群混合的早期警告。

这是一个由一个小指骨引发的相当大的启示。

自然 641， 840-842 （2025）

doi： https://doi.org/10.1038/d41586-025-01549-3